Husdjursavel – på gott och ont

Av Josefine Amnesten

Redan för tusentals år sen [7] kom människan i underfund med att man kan förändra djur från en generation till nästa genom att bara låta djur med önskade egenskaper föröka sig och under 1800-talet blev kunskapen om hur genetisk nedärvning fungerar en revolution inom djuravel. Sedan dess har vi tagit många djurslags öden i våra händer och gjort dem till det vi vill ha. Till vilket pris? Med djuravel kommer ett ansvar. Vad är det egentligen vi gör när vi bara väljer att avla på djur men önskade egenskaper? Finns det någon gräns för hur mycket vi kan förändra dem? Husdjursavel utförs av allt ifrån djurproducenter som lever på sin verksamhet till privatpersoner som har en småskalig avel för nöjes skull, men vet de vad de håller på med? Inom produktionsdjursavel arbetar man idag aktivt med att minska negativa effekter av den hårda aveln, men privatpersoner vet oftast bara det de fått lära sig av andra uppfödare. Jag vill inte säga att vi ska sluta avla på djur, men jag vill uppmana till försiktighet och sunt tänkande!

Jag kommer att behandla två viktiga begrepp; selektion och inavel. Två metoder som används flitigt inom aveln.


Inledning

Vi lever i en värld där människan kontrollerar mer och mer. Vi har sen några hundra år tillbaka även tagit ett stort antal djurslags evolution i våra händer, men hur sköter vi det? Vad händer när vi selekterar på de önskvärda egenskaperna eller använder oss av inavel? Många djurslag får idag lida för att vi ska vinna utställningar eller få billig lyxmat på tallriken. Korna ska mjölka mer, hönsen ska lägga fler ägg och grisarna ha mer kött på kroppen samtidigt som de ska äta mindre, allt för att möta konsumenternas efterfrågan på billigare mat och samtidigt kunna leva på sin produktion. Sällskapsdjuren ska ha mer och mer udda utseenden som blir allt mer extrema och deras ägare stoltserar med ära och priser.

Vi använder allt mer avancerade metoder, AI (artificiell insemination) innebär att man kan använda ett och samma handjur i avel över hela världen samtidigt, även efter deras egen död. Ett exempel är Holstein-tjuren Skalsumer Sunny Boy som under 1992 och 1993 fick igenomsnitt 600 kalvar om dagen runt om i världen. Tyvärr upptäcker man ofta försent att handjuret inte var speciellt lämplig till avel. Inom hästavel används faktiskt AI till 89% av alla befruktningar [9]. Andra moderna metoder för att öka selektionsintensiteten och det genetiska framsteget är kloning och ET (embryo transfer), som innebär att man kan föra över redan skapade embryon från ett hondjur till ett annat. På så vis kan även ett hondjur få fler avkommor under kortare tid än vad som är naturligt.

Vi människor har tagit kontrollen över husdjurens evolution och stängt av autopiloten, men kan vi styra åt rätt håll? Det finns ju faktiskt en anledning till att djuren är skapta till det de är. I naturen är det bara de bäst lämpade för den miljö de lever i som överlever och får reproducera sig. Nu är det vi som bestämmer vad som är lämpligt, för oss.

Lite genetik

Generna, det som bestämmer vem vi föds till, finns inne i alla cellers kärnor. I varje cell finns en ca två meter lång DNA-kedja ihopnystad i sk. kromosomer till något mikroskopiskt. Skulle vi ta ett gram celler och veckla ut DNA-kedjorna i dem så skulle det räcka till månen och tillbaka. DNA-kedjan är uppbyggd av fyra olika sorters aminosyror som, beroende i vilken ordning de sitter, kodar för olika egenskaper hos individen. I DNA finns all information som behövs för att just den individen ska skapas, det kan vara en bakterie, en elefant, dig eller mig. Som ett gigantiskt men ändå minimalt recept i hur man skapar just den unika individen. En bit av kedjan kan till exempel tala om för cellen att den ska tillverka ett protein som blir en byggsten i djurets päls.

Generna förekommer i par där de två delarna kallas för alleler. Den ena kommer från mamman och den andra från pappan. När nya könsceller bildas (äggceller i honor och spermier i hanar) slumpas1 det ut vilken del av varje par som ska hamnar i varje könscell, när könscellen sen sammansmälter med det andra könets könscell så bildas en ny unik kombination som ger en ny unik individ. Det finns flera olika typer av gener. De vanligaste är de man kallar för dominanta och recessiva. Dominanta gener syns alltid om de finns och kan inte ligga dolda medan den recessiva är vikande och kan finnas där utan att det syns utanpå. De egenskaper som styrs av dessa gener är kvalitativa, dvs. de påverkas av bara EN gen i hela arvsanlagen. Exempel på kvalitativa egenskaper är pälsfärger, kullighet (hornlöshet på kor) och många genetiska sjukdomar. De allra flesta egenskaper vi ser på våra djur, till exepmel temperament och kroppsform, styrs dock av väldigt många gener och även miljön, man säger att de är kvantitativa. När man talar om sådana egenskaper som påverkas av EN gen talar man om mendelsk nedärvning, efter forskaren Gregor Mendel. En del gener kan även vara så kallat intermediära. Det innebär att de är dominanta och kommer till uttryck i enkel uppsättning, men kommer ännu mer till uttryck i dubbel uppsättning.

Hela tiden dör och återskapas celler i vår kropp. De återskapas genom att DNA-kedjan kopieras och cellen delar sig till två. Ibland händer det att mekanismen som kopierar DNA läser fel, vilket resulterar i att den nya cellens DNA skiljer sig från de andras, en mutation har uppstått. Oftast har dessa ingen som helst betydelse. Dels för att den största delen av DNA, 99% [4], faktiskt inte kodar för något alls och dels för att en del små förändringar inte får någon betydelse för individen. Ibland kan det dock ha betydelse, förändringen kan få förödande konsekvenser som resulterar i att cellen dör eller blir dödad. Men att några miljoner celler dör varje sekund är inget vi märker av.

Det är när en sådan mutation uppstår i en könscell som vi kan komma att märka av det. Äggcellerna är ju de celler som tillsammans med spermier kan komma att skapa helt nya individer. Låt oss säga att en äggcell har fått en mutation i den delen, locuset, av DNA-kedjan som styr pigmentproduktionen. En ny allel a har bildats istället för A. Det råkar vara den sekvensen av DNA som kodar för att ett enzym ska produceras och denna mutation resulterar i ett enzym inte produceras som det ska. Just det här enzymet kanske var enzymet tyrosinas som vanligen producerar färgämnet melanin från tyrosin [5]. Om nu inget melanin produceras så får individen inget färgpigment, den blir albino. En egenskap som kopieras ut i alla celler i den nya individen och som den i sin tur kommer att nedärva till sina avkommor.

Men! Det finns alltid ett ”men”. Alla individer har ju ärvt ett arvsanlag från sin pappa och en från sin mamma. Kroppscellerna har alltså en dubbel uppsättning gener som samverkar, kromosompar. I fallet ovan kommer alltså genen a ställas mot en motsvarande gen A som inte har mutationen. Kommer individen bli halvalbino då? Nej, mutationen är ett recessivt anlag (skrivs med liten bokstav) som får vika sig för det dominanta anlaget (skrivs med STOR bokstav). Resultaten blir att individen inte blir albino, utan den nya egenskapen ligger dold i generna. Man säger att den har dolt anlag för albinism eller är carrier (bärare) av allelen. Den får genkoden Aa på det locuset. När allelerna på ett locus är olika säger man att individen är heterozygot för den genen.

Hur blir det en albino då? Jo, när den här djuret bildar äggceller/sperimer så kommer till dessa komma en DNA-kopia som är en slumpvis blandning mellan den båda kopiorna i individens celler. Teoretiskt sett kommer alltså 50% av de producerade äggcellerna/spermierna att innehålla just denna allel, a. Vilket då resulterar i att 50% av avkommorna kommer att ha albinoanlag. Den dagen då två individer med samma allel a parar sig så kommer det, om slumpen så vill, skapa individer som på båda sina allelplatser i det locuset har a. De kommer då på sitt A-locus ha paret aa, man säger att den är homozygot för den allelen. När nu det locusets dominanta allel inte finns så kan den recessiva allelen komma till uttryck. Dessa djur blir alltså albinos. Som figur 2 visar kommer teoretiskt sett 1 av 4, 25%, av avkommorna i den kombinationen att bli albinos [3].

 Figur 2. En schematisk figur över möjliga kombinationer på A-locus när två kaniner som är heterozygota för a-allelen korsas. Resultatet blir 25% som är fria från anlaget, 50% som är heterozygota och 25% som är homozygota albinos.

Far -->

 

Mor



A

 

a


A

AA
 

Aa

a

Aa
 

aa

 

Den här dagen när två individer med samma muterade allel parar sig kan komma olika fort. Om nu vår individ med a-allelen parar sig med en avkomma som även den är heterozygot för a-allelen, så kommer det anlaget relativt snabbt efter mutationen att kunna komma till uttryck. Men det kan ta hundratals år innan två individer med samma muterade mutantallel korsas. Ju mer obesläktade två individer är desto färre gemensamma alleler delar de. Det betyder att två nära besläktade individer har flera gemensamma alleler och därmed större chans/risk att få avkommor som är homozygot på de allelerna. Det är därför det är större chans/risk att få fram ovanliga egenskaper när man inavlar. Samma effekt som när man inavlar kan man få om man under lång tid selekterar bara på vissa få egenskaper, trots att djuren då inte är nära besläktade. Mer om det kommer nedan.

Såhär fungerar genetiskt nedärvning i alla individer, i alla organismer, i alla tider.

1 För gener som ligger nära varandra på kromosomerna tenderar dock allerlerna från samma sida att nedärvar tillsammans. Detta pga DNA-kedjan vid ”blandningen” klipps av på slumpvisa ställen, så de som ligger nära varandra följer oftare med till samma könscell än de som ligger långt ifrån varandra.

Inavel

Inavel är ett ord som ger många en känsla av obehag. Man ser framför sig missbildade och lidande varelser. Men faktum är att inavel, eller linjeavel som det då kallas när det sker under kontrollerade former, ofta tillämpas inom husdjursavel och det finns både för- och nackdelar med det. Inavel innebär att man parar två nära besläktade djur, t.ex. Två syskon eller far med dotter.

Fördelar

Uppfödare linjeavlar ofta för att lokalisera defektgener hos djurslag där laborativa gentester inte tillämpas. Två nära besläktade djur har liknande genuppsättning och är ofta heterozygota för samma recessiva anlag. Detta innebär att det finns en stor chans att gemensamma avkommor blir homozygota för dessa gener. Uppträder vissa genetiska defekter, som man vet är ärftligt, på avkommorna så kan man anta att föräldrarna bär dessa anlag dolt och på så vis kan man undvika att använda föräldrarna i avel igen. Vet man att egenskapen är kvalitativ kan man då vara säker på att föräldrarna är bärare av just den allelen. Man skulle kunna säga att man tvingar de dolda allelerna hos föräldrarna att visa sig på avkommorna. På så vis kan man näst intill utrota genetiska sjukdomar. Tvärtom kan man även förstärka bra anlag, om vi nu tänker oss att det var sådana anlag föräldrarna var heterozygota för. Det är alltså inte själva inaveln som ger defekter, utan det faktum att individer efter två nära släktingar ger avkommor mer hög grad av homozygota anlag, dvs. när alleler uppträder i dubbel uppsättning.

Så länge man inte tillämpar exakta gentester på sina djur så kan man dock aldrig med säkerhet påstå att ens linjer är fria från en defekt. Recessiva alleler kan nedärvas generation efter generation utan att komma till uttryck och slumpen kan göra att endast defektfria avkommor föds mellan två defektbärare. Som figur 2 visar kommer ¾ av avkommorna mellan två bärare av en viss allel att bli till synes utan egenskapen, men 2/3 av dessa kommer fortfarande att vara bärare. Frekvensen av en gen kan minska genom avel och genom inavel ökar selektionsintesiteten så att det går snabbare, men det
tar många generationer att helt få bort den ur en population.

Inavel = avel mellan nära besläktade individer
Linjeavel = planerad inavel eller delvis inavel
Utavel = avel mellan obesläktade djur

Nackdelar

Inavel har med rätta också en mörk sida. Vid linjeavel väljer man ut ett litet antal djur till sin avel. Detta innebär att det bara är det alleler som dessa individer bär på som kommer att finnas i denna population. När man sedan korsar individerna med varandra så kommer de efter generationer bli allt mer lika. Detta beror på att de har allt mer likande genuppsättning. De generna som inte följer med till nästa generation försvinner ur aveln och kommer inte tillbaka förrän man börjar att utavla. Med andra ord utarmar man den genetiska variationen. De flesta genetiska egenskaper syns inte direkt utanpå utan kan vara egenskaper som har att göra med till exempel fruktsamhet och sjukdomsresistens. I takt med att dessa alleler sakta försvinner kommer de recessiva gener som blir kvar att i allt större grad uppträder i homozygot form, alleler som alltså inte alla är positiva. Individerna i populationen blir med tiden mindre och mindre livskraftiga. Vanliga effekter av inavel är just detta med försämrad sjukdomsresistens och fruktsamhet. Det kallas för inavelsdepression och är ett fenomen som man ofta kan se på utrotningshotade djurarter där bara en liten population återstår, ett bra exempel är den svenska vargpopulationen som det kommer ett exempel på senare.

Även om man har sådan tur i sin avel att djuren fortfarande är livskraftiga trots inavel så innebär det att man har en population djur som har väldigt liten genetisk variation. I naturen krävs en stor genetisk variation för att en art ska kunna förändras i en föränderlig miljö. Råkar en djurpopulation med stor genetisk variation ut för till exempel en smittsam sjukdom eller en naturkatastrof så finns det med stor sannolikhet några djur som har genetiska förutsättningar att överleva, de kan till exempel ha en viss sjukdomsresistens eller ha bättre simförmåga än de andra, om vi nu tänker oss en översvämning. Små populationer som selekterats i en miljö isolerad från resten av världen har ofta små förutsättningar för att klara sig när en förändring sker. Ett exempel i tiden är isbjörnen vars framtid ser mörk ut när den speciella livsstil den är skapad för inte längre går att upprätthålla. Ett annat exempel är en avelspopulation av djur hos en uppfödare som i hög grad tillämpar inavel. Det vi gör när vi linjeavlar våra djur är att vi isolerar dem i vår uppfödning. Kommer det en sjukdom så kanske uppfödaren som inte linjeavlar har en del individer som har förutsättningar att överleva medan uppfödaren som linjeavlar avlade bort den motståndsgenen för några år sen, och hela avelspopulationen slås ut.

Selektion

Med selektion menar man att bara individer med en viss eller några vissa egenskaper får föröka sig och föra sina gener vidare. Det finns både naturlig selektion och selektion som styrs av oss människor, det vi kallar för avel. I naturen är det de individer som har bäst förutsättningar för att leva och föröka sig i den miljö de lever i som får föra sina gener vidare. På så vis kommer alleler som har med överlevnad och fruktsamhet att gynnas och spridas vidare. När så människan kom i i bilden fick selektionen för många djurslag en vändning. Vi avlar på det vi kan se och mäta, stolek, mjölkmängd, snabbhet, färger och så vidare. Men vad gör vi egentligen? En insats för djuren? I samma takt som vi avlar på de egenskaper vi själva anser bra avlar vi bort livsviktiga egenskaper som naturen ägnat miljoner år åt att bygga upp. Både inom husdjursaveln och sällskapsdjursaveln kan man tyvärr ofta se bedrövliga exempel på där djurslag och olika raser fått offra hälsan för vår skull.

Jag har nyligen skaffat ett litet akvarium hemma. Vi hade akvarium när jag var liten och mina favoriter var de små guppyfiskarna i olika färger. De var kända för att vara tåliga och lättskötta. Sen dess har jag sett allt fler olika färger och former i zoobutikerna och har till slut bestämt mig (färggalen som jag är) för att återuppliva mitt akvarieintresse. Jag var i en zoobutik i närheten och pratade lite med ägaren som själv har varit odlare av akvariefiskar. Jag berättade om mitt barndoms akvarium och alla guppys som var så lätta att ha för förökade sig så mycket (detta var alltså bara för ca 15 år sen). "Jo", sa han, "men så är de ju inte nu för tiden. De är ju mycket känsligare nu". "Jaha", sa jag, "varför då?" (Fast jag borde ha kunnat lista ut det själv). "Jo, de är ju så hårt avlade, man har bara avlat på att få fina färger och stora stjärtar, så de är inte alls lika tåliga och livskraftiga längre". Man har alltså i sin blindhet över att få fram egenskaper som är attraktiva för människan, inte alls tänkt på att selektera egenskaper som ger livsduglighet och idag är det nästan omöjligt att få tag på guppyfiskar som är lika tåliga som förr. Ägaren berättade att de höll på att ta fram en stam som var avlad på livsduglighet. Men frågan är, finns det några sådana gener att förstärka, och kommer dessa guppys, som inte får lika ovanliga färger, att gå att sälja?

Selektion får på lång sikt samma effekter som inavel. Man väljer djur med några få önskvärda egenskaper som vi kan se eller mäta och ser inte vilka, för populationen, livsviktiga egenskaper vi väljer bort. I husdjursavel avlar man hårt på produktionsgenskaper som köttprocent, mjölkmängd och äggantal i ett försök att möta konsumenternas eftefråga på billig mat. Det blir djuren som får lida, de avlas till maskiner som ska producera så mycket som möjligt på kortast möjliga tid och minsta möjliga fodermängd. Idag används mjölkkor till mjölkproduktion endas under deras mest högmölkande år och den vanligaste dödsorsaken är att de avlivas pga mastit (juverinflammation). En mjölkko mjölkar idag ungefär tre gånger så mycket som för 50 år sen [10]. Man arbetar dock med att bygga upp bättre avelsprogram där man tar hänsyn även till hälsoegenskaper och fruktsamhet.

Inom sällskapsdjurens avel finns dock de värsta exemplen, här har människans vilja att alltid ha det bästa skapat djur som är så missbildade och sjuka att de måste opereras eller lida hela livet. Detta blir resultatet när man avlar på en viss egenskap till extremitet. De värsta exemplen finns inom hundavel där människan i sin egoism avlar på defekta djur med dålig livsduglighet fast de vet att avkommorna kommer att bli sjukliga. Allt för nöje, ära och berömmelse.

Selektion = avel där man bara låter djur med de önskade egenskaperna föröka sig.

Korsningar och lantraser

Korsningsavel är tabu inom många djurraser. Den enkla anledningen är att de kan blandas in i rena raser och ”förstöra” dem. Och de rena raserna som ibland innehåller så få djur att inavel inte går att undvika kan försvinna. Jag skulle vilja sätta en mer positiv stämpel på korsningsavel. Korsning mellan raser och linjer ger mer genetisk variation och färre homozygota gener. Detta bidrar till friskare, fruktsammare och mer livskraftiga individer. Att korsa en hotad ras med en annan kan vara enda sättet att rädda den, efter att man utarmat den genetiska variationen i en ras så kan den inte återskapas på annat sätt än inkorsning med annat genetiskt material.

Heterosis är något man ska lägga på minnet. Fenomenet framträder när man korsar två raser eller obesläktade linjer och innebär att avkommorna får bättre egenskaper än förväntat. Korsar man två individer med två olika mått på en egenskap så förväntar man sig att avkomman hamnar mitt emellan [1], men på grund av heterosiseffekten får avkomman ett högre mått som till och med kan vara högre än båda föräldrarna. Inom produktionsdjursaveln tillämpas idag korsningsavel i hög grad, bland annat just på grund av heterosiseffekter. Det är ett bra sätt att få högproducerande djur utan att selektera allt för hårt på egenskapen. Det är faktiskt just de egenskaper som drabbas av inavelsdepression som gynnas vid heterosis. Det finns med andra ord en anledning till att ”gatukorsningar” är ovanligt friska av sig och förökar sig som kaniner.

Lantraser bevaras runt om i världen. Dels har de ett kulturellt värde för människorna i landet då de ger en bild att det traditionella, det förflutna. Men inom lantraserna pågår ett intensivt avelsarbeta, som fungerar bakvänt mot de flesta andra raser. Hos lantraser arbetar man med att behålla den genetiska variationen genom utavel och framförhåller egenskaper som har att göra med livsduglighet. På så vis behåller man en genbank för framtida bruk, då man kanske inser att man avlat sönder de andra raserna.

Korsningsavel = avel mellan olika raser eller linjer.

Slutsats

Inavel, eller linjeavel, kan få positiva effekter för den enskilde uppfödaren på kort sikt. Man kan få till synes defektfria djur genom att välja bort djur som ger defekter och man får mer homogen som kan ge en stor framgång på utställningar och tävlingar eller producera extremt mycket. Man kan förstärka bra egenskaper och få ett större avelsframsteg per år. Men man ska inte syssla med linjeavel om man inte vet vad man gör. Under ytan kan djurens genetiska variation utarmas vilket gör dem känsliga mot miljöförändringar, till exempel då de utsätts för en sjukdom, och som gör dem mer homozygota för recessiva anlag och tappar viktiga egenskaper som har med livskraftighet att göra, så kallad inavelsdepression. Man kan tillämpa inavel för att få en bättre bild över om det finns defektanlag i ens stam, men man måste se till att bevara den genetiska variationen genom att blanda in obesläktade djur med jämna mellanrum. Långsiktlig inavel kan annars vara ett sätt att långsamt utrota en stam, den kommer till slut inte vara förmögen att föröka sig.

Som sagt är den svenska vargstammen ett bra exempel på inavelsdepression. För 15 år sen, då jag gick på mellanstadiet, gjorde jag ett arbete om vargar i skolan och då fanns bara 50 vilda vargar kvar i Sverige. Idag har stammen hämtat sig något och är uppe i ca 200 individer [2]. Men de är till största delen grundade på den lilla stammen som fanns för 15 år sen vilket innebär att stammen både är genetiskt utarmad och kraftigt inavlad. En lösning skulle vara att byta ut de värst påverkade mot nytt friskt blod utifrån. Men det skulle innebära att man måste skjuta av ett stort antal vilket skulle få stort motstånd av så kallade djurvänner. Därmed är den svenska vargstammen fortfarande hotad av inaveln. I dagsläget har skyddsjakt tillåtits på varg.

Även den selektion vi ofta använder oss av i vår djuravel kan ge samma effekter som inavel, även om det inte sker lika snabbt. När man ske ge exempel på extrem selektion hamnar man lätt i hundaveln och det är ingen slump. Hunden var det första djuret som människan domesticerade började hålla som sällskap kanske redan för 40.000 år sen [6]. Hunden står människan väldigt nära och används till väldigt mycket. Vi har avlat fram raser som skiljer som så mycket från urhunden att man, om man inte visste bättre, inte skulle gissa på att det var en hund. Speciellt på hundar för utställning har man avlat hårt på väldigt speciella utseenden. En del djur, speciellt hundar och en del katter, är så defekta i exteriören att de måste genomgå medicinska ingrepp för ett normalt liv eller lida genom livet. Detta trots att uppfödaren visste att det kunde bli så redan innan de planerade parningen. Varför gör man då parningen? Jo, för att ”göra en insats för rasen”, för att lyckas på utställningar och för att vinna berömmelse. Vad man kanske inte alltid tänker på är att rasstandarden är skriven av människor. Jag vill absolut inte dra alla över samma kant, men det finns raser som är så förstörda att djuren omöjligt kan leva ett normalt liv. Ändå hävdar uppfödare att de avlar på sunda djur för bättre hälsa, trots att den genetiska variationen är så utarmad att en del rasen inte kan förändras utan inkorsning av en annan ras.

Att man inte ska avla på genetiska defekter står tydligt i djurskyddslagen. Trots detta finns idag knappt någon ras, av något tamdjur, som inte följs av genetiska defekter, sjukdomar eller andra genetiska försämringar tillföljd av vår avel.

Nu när vi tagit tamdjurens öden i våra händer så har vi ett ansvar att sköta det på ett bra sätt. Egentligen borde det finnas körkort på djuravel för det är ett enormt ansvar, man tar över den uppgift som naturen har och tar över det arbete naturen lagt ner miljoner på. Vi får inte selektera på bara det vi ser utan alltid premiera egenskaper som fruktsamhet, modersegenskaper, sjukdomsresistens och exteriör sundhet. Det är inte det lättaste, sjukdomsresistens är inte så lätt att mäta utan att exponera sin uppfödning för en sjukdom. Vi behöver inte ge upp vår avel, vi människor är i behov av nöjen, men djuren ska inte lida för vår skull. Inom produktionsdjurssektorn har man de senaste åren gjort en kraftansträngning och, i alla fall i Sverige, har man med sådana egenskaper i avelsvärdering [11]. Jobbar man på det här sättet kan man selektera på de egenskaper man vill ha framgång i, så länge det inte är en uppenbart osund egenskap, utan att djuren och populationen behöver lida för det.

Referenser

[1] Simm, G. 2000. s.86-92. Strategies for genetic improvement. Genetic Improvement of Cattle and Sheep.
[2] Naturskyddsföreningen. 2009-04-29. http://www.naturskyddsforeningen.se/natur-och-miljo/djur-och-natur/rovdjur/varg/
[3] Campbell, Neil A. & Reece, Jane B. 2005. Mendel and the Gene Idea. 255-264. Biology 7:e edition.
[4, 9, 10, 11] Uppgifter från föreläsningar 2009.
[5] Wikipedia. 2009-11-07. http://sv.wikipedia.org/wiki/Albinism
[6] Lärn-Nilsson, J. m.fl. 2005.
Husdjur. s.9. Naturbrukets husdjur, del 1.
[7] Simm, G. Preface. 2000. s.IX. Genetic Improvement of Cattle and Sheep.
[8] Simm, G. Preface. 2000. Colour Section. Genetic Improvement of Cattle and Sheep.

 

Observera att det är copyright på texten, den får inte kopieras utan att referensen anges. Texten ändrades senast 21/1 2010.